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主題Ⅰ：作物研究

A combination of stomata deregulation and a distinctive modulation of amino acid metabolism are associated with enhanced tolerance of wheat varieties to transient drought

短時干旱內小麥品種耐旱性增強與氣孔失調和氨基酸代謝*條件的關系

摘要

引言：地中海冬季作物普遍且越來越多地受到不規則降雨和高溫的影響，出現不同程度的短時干旱情況對生長和產量產生不利影響。因此，探索作物中存在的不同程度的耐旱性及其背后的分子策略對于發展特別育種計劃至關重要。

目的：我們研究了六種商業小麥品種在分蘗期和灌漿期對瞬時水分脅迫的生理和代謝反應。方法：采用蒸滲儀的干旱試驗分兩個發育階段進行，共包括六個小麥品種。在干旱期間和恢復后對新擴展的幼葉和旗葉取樣。使用基于GC-MS的協議生成代謝物圖譜。通過使用電子溫度補償稱重傳感器測量盆栽的重量變化，持續獲取蒸騰數據。

結果：小麥分蘗期對干旱的敏感性高于灌漿期。前一階段的特點是在干旱恢復期間也發生了明顯的代謝改變，植物表現出蒸騰作用減少。值得注意的是，品種對干旱的敏感性差異很大。僅在cv Zahir中，分蘗時蒸騰作用沒有減少。在恢復期間，Yuval 和Zahir 的蒸騰速率沒有受到顯著影響，而除 Ruta 外，其他品種保持較低的值。在灌漿時，與 Gedera、Galil 和 Ruta 的更強響應相比，Bar-Nir、Yuval 和 Zahir 品種對干旱的響應適度減少。恢復期間的蒸騰趨勢仍然低于對照植物，特別是在 Gedera 和 Zahir 中，但達到了更高的值。不同品種葉片的代謝物譜顯示了品種特異性響應趨勢。特別是在分蘗期間，氨基酸代謝在不同品種間存在差異調節。例如，Ruta和Zahir在脅迫反應期間表現出中心碳氮代謝的重大變化，在分蘗期間積累了大量脯氨酸和蘇氨酸，而在Bar-Nir中，相對氨基酸含量普遍下降。Galil、Ruta、Yuval和Zahir常見應激相關GABA的變化。脫水相關的棉子糖族低聚糖主要與灌漿后期和反應恢復階段有關。

結論：結果表明，小麥品種在短暫干旱期間發生了階段依賴性代謝多樣化以及生理反應。可以得出結論，最耐受的品種是 Zahir，其中氣孔關閉失調和脅迫相關代謝物的顯著積累率的組合是顯而易見的。

圖1.每個栽培品種在20天內的盆中土壤體積含水量 (%)

圖2.水分脅迫和恢復在預處理（1×）、處理（2×）和恢復（3×）對分蘗期（a-f）和灌漿期（g-l）6個小麥品種整株蒸騰速率（mmol m-2 s-1）的影響

在兩個發育階段的脅迫和恢復期間，與各自的對照相比，處理過的植物的相對日蒸騰量有所降低（圖2）。分蘗時蒸騰作用的減少程度因品種而異，與各自的對照相比在19%到45%之間。Bar-Nir、Gedera、Galil、Ruta和Yuval均受到顯著影響（圖2a-f）。在恢復過程中，Yuval和Zahir的蒸騰速率分別下降了33%和23%，但與對照無顯著差異。相比之下，Bar-Nir、Gedera、Galil 和 Ruta 的蒸騰速率在脅迫緩解后仍然低于對照（圖 2a-f）。在籽粒灌漿期，短暫干旱脅迫的影響顯著，且大于Galil和Ruta的早期階段（圖2g-l）。與對照相比，恢復期蒸騰作用的趨勢仍然低于脅迫處理植株，尤其是在Gedera（7%）和Zahir（9%）。然而，Yuval和Ruta是處理過的植株中植株蒸騰量分別顯著增加27%和40%的品種（圖2g-l）。

圖3.基于分蘗(a,b)和籽粒灌漿 (c,d) 受脅迫 (a,c) 和恢復(b,d) 的植物葉片樣品的注釋代謝物的PCA分析

采用主成分分析（PCA）檢測代謝物譜（圖3）估算在每個發育階段的脅迫和恢復期間短暫干旱對六個小麥品種葉片中央C-N代謝物組成的影響。

分蘗時，測定了干旱處理對不同品種葉片代謝產物組成的影響。當繪制第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）時，只有三個品種（Bar-Nir、Ruta和Zahir）表現出廣泛的變化（圖3a、b）。蘇氨酸、葡萄糖-6-磷酸、琥珀酸、乙醇酸、戊二酸和磷酸鹽是主要有助于PC1分離的代謝物，這解釋了61%差異來源的原因。葡萄糖、蔗糖、山梨醇、麥芽糖、GABA和檸檬酸鹽主要有助于PC2上樣品的分離，這解釋了12%的差異。在恢復期間，當所有基因型在PC1和PC2上顯示的代謝物譜發生變化時，測量對脅迫的后期反應。然而第一和第二部分（分別為28%和14%）解釋的方差表明，變化的程度是中等的；（圖3b）。主要有助于分離兩種成分數據樣品的代謝物包括葡萄糖-6-磷酸、纈氨酸、脫水相關低聚糖棉子糖和半乳糖醇、甘露醇、麥芽糖、阿拉伯糖醇和山梨醇-6-磷酸。

在灌漿期，與早期階段相比脅迫組和對照樣品在PC地塊上整齊分開（圖3c），早期主要由少數優秀品種控制。灌漿期，品種在PC地塊上的分布更為均勻，但相對代謝物含量的總體變化比分蘗期的變化更為緩和。脯氨酸、賴氨酸、棉子糖、天冬酰胺和苯丙氨酸有助于PC1上樣品分離的代謝物（解釋29%的差異），半乳糖、棉子糖、脯氨酸、谷氨酸和苯丙氨酸有助于PC2上的分離（解釋22%的差異）。在恢復期間，除Galil外，所有品種的樣品與其各自的對照聚集在一起（圖3d）。導致PC1分離的代謝物解釋了29%的差異，包括天冬酰胺、絲氨酸、蛋氨酸、棉子糖和磷酸鹽，而天冬酰胺、蛋氨酸、烏頭酸、苯甲酸和磷酸鹽導致PC2分離，解釋了13%的差異。值得注意的是，在這兩個發育階段決定樣本在PC地塊上分布的代謝物列表頂部富含氨基酸，強調了它們在干旱響應中的關鍵作用。