最近有關黑猩猩嬰兒手勢發展的研究結果顯示，它們會靈活地使用某些手勢類型，并會依據互動伙伴和社會情境調整手勢姿態類型，這表明手勢溝通部分是由基因決定的，部分則是學習來的。然而，手勢類型如何受到社會和人口因素的影響仍不清楚。針對這個問題，本文介紹的研究者集中研究手勢類型的形態，并在兩組西部低地大猩猩中，對它們在種群內社交游戲互動時的手勢姿態進行分析。

本文旨在探討人口和社會因素是否以及如何影響大猩猩的手勢形式。研究者調查了兩組大猩猩群體在自發的種內社交互動中的手勢產生情況，重點是嬰兒、幼年和青少年大猩猩發起的二元社交游戲互動。研究者將開始社交游戲互動的個體定義為信號者，將這種互動的目標定義為接收者。研究考慮了三類因素：發信號者的社會人口學特征（年齡、性別、群體和親屬關系）、發信號者的行為特征（發信號者的身體位置和動作）以及與信號產生背景相關的特征（接收者的年齡和性別、接收者的注意狀態、接收者在發信號者視野中的位置以及個體間的距離）。

重點研究大猩猩最常使用的四種手勢類型（即拍胸脯beat chest、拍打身體slap body、拍打地面slap ground和觸碰身體touch body）。對于每種手勢類型，研究者考慮了十二種形態手勢特征（即手動性manuality、手動橫向性manual laterality、手勢目標gesture target、手相對于信號員身體的位置hand position in relation to signaller’s body、水平手軌跡horizontal hand trajectory、垂直手軌跡vertical hand trajectory、主要運動身體部位main moving body part、與接收者的身體接觸physical contact with the recipient、拇指和手指彎曲thumb and fingers flexion以及拇指和手指張開thumb and fingers spread）。

研究方法

在荷蘭的Apenheul動物公園和Burgers動物園觀察了25只在半自然條件下飼養的大猩猩，分別收集了77小時和101.5小時的數據。在2017年數據收集時，選擇大猩猩（14只亞成年大猩猩：2只嬰兒（0-3歲）、8只幼年（4-6歲）和4只青少年（4-6歲）；11只成年大猩猩：6只年輕大猩猩（12-20歲），5只成年大猩猩（>20歲）；15只雌性大猩猩和10只雄性大猩猩）的年齡在0.3至46歲之間。研究者使用諾達思的行為觀察記錄分析系統(The Observer XT)建立了用于發起社交游戲戰斗的亞成年人（嬰兒、幼年和青少年）的行為庫，并進行了后續分析。

研究結果

總體而言，研究結果表明，發信號者的社會人口學特征（群體和親緣關系）、發信號者的行為特征（身體姿勢）和與情境相關的特征（接收者的性別、注意力狀態和在發信號者視野中的位置）對四種研究手勢類型的形式有著不同的影響。而發信號者的年齡、性別和身體動作以及接收者的年齡對手勢的形式沒有顯著影響。

信號者社會人口學特征（群體和親屬關系）的影響

研究表明，在大猩猩的特定形態手勢特征方面存在群體效應。例如，研究者發現Burgers動物園的亞成年大猩猩與Apenheul的大猩猩相比，更經常使用半張開的手指而不是粘合的手指來拍胸脯。與Burgers動物園的研究個體相比，Apenheul的信號員在做出拍胸脯或拍地動作時，更多使用的是從上到下的軌跡，而不是從下到上的軌跡。與 Burgers 動物園的個體相比，Apenheul 的信號員在做拍打身體的動作時，使用雙臂手勢的頻率高于單臂手勢。這可能有不同的生態、遺傳和社會原因。在研究的大猩猩中，社會群體壓力可能是形成拍胸脯、拍地和拍打身體的主要過程。在非人類動物中，研究表明社會壓力在交流進化中起著關鍵作用。

考慮到發出信號者和接受信號者之間親緣關系的影響，研究發現亞成年大猩猩在與同父異母的兄弟姐妹交流時，用雙手拍打地面比用單手拍打地面更多。與同父異母的兄弟姐妹一起玩耍可能不如與社交關系更緊密、可能更習慣彼此互動的兄弟姐妹玩耍容易。因此，用兩只手來吸引同父異母的兄弟姐妹可能是有用的，這樣可以放大這個特定手勢的聽覺和視覺成分。在靈長類動物中，社會等級地位和關系質量（即隸屬關系）已被證明會影響手勢、聲音、面部表情和注視信號的使用。

信號員行為特征（身體姿勢）的影響

本文發現，發信號者的身體姿勢會影響兩種聽覺手勢（拍胸脯和拍地）的形態特征，但不會影響兩種觸覺手勢（拍打身體和觸碰身體）的形態特征。在做拍胸脯動作時，亞成年大猩猩兩足站立時比仰臥時更多地使用雙臂手勢，而不是單臂手勢。當雙足站立時，信號員很可能用雙手進行胸部拍打，在做手勢之前將手放在胸前，這可能是為了通過盡可能降低重心來更好地穩定雙足姿勢。這些對雙足平衡控制的約束意味著隨后會有一個從下到上的手部軌跡來拍胸脯。這就解釋了為什么本文研究者發現，與仰臥或坐著時相比，雙足站立時，信號員拍胸脯時更多地使用由下往上的軌跡，而不是由上往下的軌跡。當他們三足站立而不是坐著時，情況也往往如此。

在做拍打地面的動作時，與三足站立或正面躺著時相比，雙足站立時的信號員更喜歡使用雙臂手勢，而不是單臂手勢。與雙足站立姿勢相關的物理限制可以解釋這種差異。事實上，雙足站立的大猩猩在拍打表面以避免上半身撞擊表面時，常用雙手而不是單手來保持穩定。使用雙手可以放大這種特定手勢的聽覺和視覺成分，這可能有助于吸引更多能夠更好地聽到和看到它的接收者的注意力。

情境相關特征的影響

本文研究發現拍胸脯手勢的表現存在性別差異：與男性相比，當接收者是女性時，各組中的亞成年個體用右手比左手更頻繁地做這個手勢。這些結果與以往有關黑猩猩的數據一致。

本文研究結果表明，手勢的變化與接收者的性別有關。與女性相比，當接收者為男性時，發出“拍打地面”信號的信號員更經常地將手放在遠離身體的地方，而不是將手放在身體中線和身體兩側之間。拍打身體時也是如此。把手放在離發信號者身體更遠的地方可能是一種保護發信號者本身的防御方式。

結果表明，與接收者注意力狀態只有一半的情況相比，當接收者面對信號者時，信號員拍胸脯更經常用肘部而不是手腕。當接收者注意力更集中時，他們使用自上而下的軌跡比自下而上的軌跡更頻繁地進行拍胸脯。當接收者注意力非常集中時，信號員可能會這樣做來放大手勢的視覺成分，以吸引他們更多地玩耍。能夠根據接收者的注意力狀態調整他們的手勢使用。

當拍打地面或觸碰身體時，與接收者有一半人在場時相比，信號員更頻繁地使用右手而不是左手。這一發現表明，觀眾效應（即被另一人觀察到導致的行為變化）會誘導信號員使用右手。觀眾效應可能會導致一定程度的喚醒（壓力），這會抑制右半腦，從而增加如上所述的右手使用。

此外，與接收者背對信號員時相比，當接收者面對信號員時，信號員觸碰接收者的頭部或上半身的次數多于其下半身。當接收者背對信號員時，他更有可能四足站立。因此，信號員更容易接觸到接收者的下半身。

考慮到接收者在信號員視野中的位置的影響，與他們的右視野相比，在互動過程中，當接收者在他們的左視野中時，拍打地面的信號員傾向于使用雙手手勢而不是單手手勢。

結論

本文通過研究表明，不同手勢姿態的特征可由社會因素所塑造，即信號者的社會人口特征（群體和親屬關系）、發號者的行為特征（身體姿勢）和情境相關特征（接收者的性別、注意力狀態和在發號者視域中的位置）。本文的研究結果加強了這樣一個事實，即信號員的手勢產生可以表現出與互動者以及上下文相關特征相關的高度可變的及時調整。解開影響人類和非人類動物信號采集和發展的遺傳和社會生態因素之間的復雜關系是一個引人入勝的挑戰。為了應對這一挑戰并進一步闡明人類語言的進化根源，需要進行進一步的比較和多因素研究。

參考文獻

Prieur, J., Liebal, K., & Pika, S. (2024). Social negotiation and “accents” in Western lowland gorillas’ gestural communication. Scientific Reports, 14(1), 25699.

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