《關于用育種值提升一般配合力分析水平的研究》原文發表于《種子科技》2019年第01期，以下是摘錄的部分內容，供育種者參考。

動物育種中育種值（Breedingvalue）廣泛使用，甚至是動物育種學重要的教學內容之一，而植物育種尤其玉米育種，多采用配合力理論指導實際育種工作，育種值和配合力都在育種實踐中取得了很好的育種結果。無論植物育種還是動物育種，都是對基因的選擇，在解決多年多點配合力分析問題時，筆者發現一般配合力和育種值在模型構建上一致，進而提出了適用于植物育種使用的植物育種值模型來提升一般配合力的計算分析水平。

1、多年多點配合力分析問題

對一個群體進行過一次以上的配合力試驗，如異地安排試驗進行穿梭育種，如何解決多年多點配合力試驗數據分析問題？很顯然，多年多點配合力試驗可以提供更豐富更準確的試驗信息，這對親本選擇意義重大。

依據線性模型的效應可加性，多年多點配合力試驗，可以分離的效應中包含年度效應、地點效應、一般配合力效應（GeneralCombining Ability, GCA）、特殊配合力效應（Special CombiningAbility, SCA）。單一年度單一地點的配合力試驗是多年多點配合力試驗的特例。在單一的配合力試驗中，年度效應、地點效應因為無法有效分離，混雜在其余效應中。線性混合模型中固定效應可多個，隨機效應多設為一個，為保持跟一般配合力定義一致，將模型中的GCA構建為隨機效應（Σ效應=0）。在育種實踐中，一個配制好的雜交組合，不種出來，無法知道其真實生產表現，一般認為這與SCA有關，因此玉米育種多采用GCA選擇親本自交系，采用SCA尋找優良組合，這也意味著SCA在育種選擇方面事實上失去了計算意義。因而模型應側重GCA，于是用年度效應、地點效應取代模型中的SCA。

得到了多年多點配合力分析模型：

Y =  μ + 年度效應 + 地點效應 + GCA + 誤差

其中：年度效應、地點效應均為固定效應，GCA為隨機效應。

跟動物育種中的動物模型進行比較，動物模型^[1]：

Y= μ +  + a+ e

模型中 b_j---第j個系統環境效應，為固定效應

a---加性遺傳效應（育種值），為隨機效應

e---隨機殘差

多年多點配合力分析模型中年度效應和地點效應均屬于環境效應，于是，植物多年多點配合力模型和育種值動物模型兩者模型一致。兩個模型的區別僅在于同為隨機效應的，一個是一般配合力，一個是育種值。

植物領域一般配合力使用，一直依據其定義（g_i =y_i. - y_..）進行計算，90年代，美國開始在植物育種上嘗試采用BLUP分析方法，所用分析模型，包含了GCA和SCA效應，沒有包含年度和地點效應。模型效應線性可加的情況下，應力求效應的生物學意義明晰，因此年度和地點效應有必要在模型中單獨列出進行準確分離，這符合植物開放式生產環境的特點，也與生物統計方差分析的效應分離思路一致。考慮一般配合力（基因加性效應）對育種選擇的重要作用，筆者提出了以育種值為隨機效應的線性混合效應模型---植物育種值模型。

2、植物育種值模型

Y = μ + b_年度 + b_地點 +  a_j + e

Y：數據觀測值，

μ：總體均值

b_年度：試驗年度的效應,固定效應

b_地點：試驗地點的效應,固定效應

a_i：第j個品種的育種值，隨機效應

e：隨機殘差

考慮種群效應的育種值模型：

Y = μ + b_年度 + b_地點 + h_i + a_ij + e

Y：數據觀測值，

μ：總體均值

b_年度：試驗年度的效應,固定效應

b_地點：試驗地點的效應,固定效應

h_i：第i個種群效應，固定效應

a_ij：第i個種群第j個品種的育種值，隨機效應

e：隨機殘差

動物育種發展出動物模型、公畜模型、公畜母畜模型、外祖父模型等，植物育種可以套用動物模型。但是考慮植物育種的特點，植物育種值模型更能反映植物育種數據特點。每個觀測值可以從效應的角度，剖分為總體均值，不同年度效應，不同地點效應，不同種群效應，品種的育種值效應。對照數量遺傳學的基本模型，可以發現BLUP線性混合模型特別適合計算育種值。加性遺傳模型下，G=M+ A，M為群體均值，A為加性效應，對應育種值。

表現型值P = 基因型值G + 環境效應E + 隨機誤差e

基因型值G=群體均值M+ 加性效應A

3、模型使用分析探討

3.1育種值較配合力更符合數量遺傳學模型

《植物育種的數量遺傳學基礎》在介紹1942年Sprague 和Tatum提出的配合力育種時，是這樣表述的：“所謂‘一般配合力’指一個自交系或品種（純合體）在一系列的雜交組合中的平均產量（或其他經濟性狀）的表現；所謂‘特殊配合力’指根據于一般配合力所預測的平均產量（或其他經濟性狀）的離差，或者說，和所有雜交組合的平均數比較而論，某一的雜交組合中所表現的產量（或其他經濟性狀）較之平均數為優或劣的結果”。孔繁玲《植物數量遺傳學》則直接用“配合效應”來介紹配合力：“通常把親本在實際組配中的表現稱為該親本或該對親本的配合力。一個親本在其所有雜交組合中表現的平均配合效應稱之為該親本的一般配合力效應（GCA）。一般配合力反映特定親本交配效應的平均水平。”

配合力是從計算的角度而不是從效應的角度，給出的定義，找不到跟基因效應的直接字面聯系，跟數量遺傳學的效應模型也沒有建立相應關聯，這就造成了實際育種工作中對配合力的不同理解甚至濫用。依據一般配合力公式，獲得的結果接近于親代穩定遺傳給子代的效應部分，親代可穩定遺傳效應部分，跟親代基因有關，而加性效應是數量遺傳學理論中可穩定遺傳給子代的基因效應，就是育種值。數量遺傳學對育種值分別給出了理論定義和實際定義，反映的就是要將數量遺傳學效應模型和實際育種實踐相結合的需要。

在植物分子育種領域，配合力概念*被育種值取代，因為直接面對基因的各種評價或者選擇，就是各種基因效應，而跟育種選擇密切有關的就是加性效應就是育種值。

3.2育種值模型對試驗設計無特殊要求

配合力分析需要以配合力試驗設計為基礎，但是育種值模型卻不受此限制。育種值模型可以用于分析專業的配合力試驗，另外，無需試驗設計，依據材料系譜，仍然可以進行育種材料的育種值評價。

3.3育種值模型在計算方法上優于配合力模型

相比一般配合力，結合材料間親緣關系的BLUP育種值模型可以更準確計算材料的育種價值。

一般配合力的計算基于配合力的定義（g_i= y_i. - y_..），沒有分離年度效應、地點效應，計算簡單，不能分析多年多點配合力數據。育種值模型，將育種值設定為隨機效應，其余，地點、年度、種群設為固定效應，更符合植物育種實際情況。充分考慮材料間的親緣關系構建出了親緣關系A矩陣，A矩陣相比配合力試驗的父母本組配設計，可以更全面更準確反映材料親緣關系，采用線性混合模型對育種值求解，從而可以更準確計算基因加性效應。

借助育種值模型，可以做到數據積累越多，對育種材料的育種價值把握越準確，這對育種工作尤為重要。

3.4建議用育種值提升一般配合力分析水平而不是*替代或否定配合力

從育種值模型看，模型主要改進的是一般配合力的分析水平，不涉及特殊配合力，因此主張用育種值提升一般配合力分析水平，而不是去*替代配合力，更不是否定配合力。

以玉米育種為例，當下育種者熟悉的育種路線是前期依據測驗種決定的一般配合力選育自交系，后期利用za種優勢，發現有特殊配合力效應的材料組合。育種值模型使用，不改變任何育種安排，僅是對測配試驗，用育種值模型分析方法替代原有的一般配合力分析方法，來進行試驗數據分析。

張勤詳細介紹了BLUP相關知識，張沅給出了動物育種值具體計算示例，配合力試驗數據直接用育種值模型分析及結果比對可以參照《育種實用統計學》。

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