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小肽整合生長(zhǎng)素途徑參與不同溫度下擬南芥花發(fā)育過(guò)程
植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程需要多種信號(hào)途徑來(lái)共同完成，以確保在不同條件下可以正常發(fā)育。以模式植物擬南芥為例，在繁殖過(guò)程中，擬南芥在不斷生長(zhǎng)的不定花序上不斷開花?；ㄔ男纬珊蜕L(zhǎng)依賴于生長(zhǎng)素，并且在不同環(huán)境下都可以維持健康狀態(tài)。這其中由保守的小肽CLV3信號(hào)途徑通過(guò)一系列受體抑制花分生組織（inflorescence meristems, IM）中心轉(zhuǎn)錄因子WUS的表達(dá)從而抑制莖和IM中的干細(xì)胞增殖。另一對(duì)受體CLV2/CRN也負(fù)調(diào)控IM細(xì)胞增殖且不依賴于CLV3。然而CLV2/CRN在不同條件下對(duì)植物花發(fā)育的調(diào)控機(jī)制尚不清楚。
近日，美國(guó)北卡羅來(lái)納大學(xué)教堂山分校Zachary L. Nimchuk研究組在Current Biology在線發(fā)表題為CLAVATA Signaling Ensures Reproductive Development in Plants across Thermal Environments的論文，通過(guò)對(duì)不同溫度下CLV2/CRN調(diào)控?cái)M南芥花發(fā)育機(jī)制進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同溫度條件下的生殖發(fā)育需要整合生長(zhǎng)素依賴的花發(fā)育的多種途徑。
研究通過(guò)對(duì)Col-0背景的擬南芥crn突變體的表型鑒定發(fā)現(xiàn)，crn突變體花原基不能進(jìn)一步發(fā)育，花序節(jié)間伸長(zhǎng)停滯，表明擬南芥連續(xù)花發(fā)育需要CRN。clv2缺失突變體顯示出與crn相似的表型。CLV2/CRN功能已經(jīng)在Ler背景下進(jìn)行了廣泛研究，負(fù)調(diào)控IM中干細(xì)胞增殖【1-3】，但在Ler背景下的突變體均未觀察到花原基終止的表型。分析不同背景下clv2/crn突變體雜交F2代表型，發(fā)現(xiàn)Col-0中的顯性修飾子決定clv2/crn花生長(zhǎng)的生態(tài)型差異。CRN編碼一種跨膜假激酶，因此CLV2/ CRN受體復(fù)合物缺乏單獨(dú)的信號(hào)傳遞能力【4】，需要其他功能激酶來(lái)傳遞信號(hào)。CIK1/2/3/4是LRR-II類受體激酶亞家族共受體，與CLAVATA初級(jí)受體功能重疊，并與CRN發(fā)生相互作用【5】。通過(guò)一系列表型分析，該研究發(fā)現(xiàn)CLV2/CRN信號(hào)與CIK1/2/4共受體一起通過(guò)蛋白磷酸酶POL依賴途徑促進(jìn)花的生長(zhǎng)。通過(guò)對(duì)crn clv3雙突變體花原基生長(zhǎng)狀態(tài)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)CLV2/CRN可以獨(dú)立于CLV3起作用。
研究發(fā)現(xiàn)clv2/crn突變體在不同溫度下花原基終止數(shù)量具有顯著變化。當(dāng)在較高溫度下生長(zhǎng)時(shí)，clv2/crn中的花生長(zhǎng)缺陷被抑制。熱形態(tài)發(fā)生途徑通過(guò)增強(qiáng)生長(zhǎng)素生物合成來(lái)調(diào)節(jié)高溫幼苗生長(zhǎng)【6,7】。在較高的溫度下，光敏色素相互作用因子(PIF)家族轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)激活YUCCA(YUC)基因，該基因編碼生長(zhǎng)素生物合成中的限速酶。低溫條件下，熱形態(tài)發(fā)生受轉(zhuǎn)錄抑制子ELF3的負(fù)調(diào)控。因此，elf3幼苗表現(xiàn)出組成型熱形態(tài)反應(yīng)和較高的生長(zhǎng)素產(chǎn)量。crn elf3雙突變體在低溫下花原基生長(zhǎng)情況與高溫介導(dǎo)的crn花原基終止抑制表型一致，低溫下crn elf3中的花原基終止受到抑制，說(shuō)明CLV2/CRN/CIK信號(hào)對(duì)低溫下的連續(xù)花產(chǎn)生至關(guān)重要，但可能被高溫下的熱形態(tài)反應(yīng)所忽略。為了確定CRN在花原基終止中的作用機(jī)制，該研究利用RNA-seq鑒定了crn和WT 在IM的差異表達(dá)基因(DEGs)。DEGs中的基因主要集中在分生組織維持、花發(fā)育和生長(zhǎng)素功能方面。生長(zhǎng)素相關(guān)基因在crn IM 差異基因中的高表達(dá)與crn原基終止的熱形態(tài)抑制是互補(bǔ)的，表明CLV2/CRN在早期花原基生長(zhǎng)過(guò)程中具有調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的功能。因此，本文分析了clv2/crn在低溫下是否有生長(zhǎng)素輸出缺陷，以及高溫抑制clv2/crn是否需要生長(zhǎng)素生物合成。通過(guò)相關(guān)報(bào)告基因表達(dá)水平分析，研究發(fā)現(xiàn)在原基終止階段，生長(zhǎng)素信號(hào)/感知和crn原基的發(fā)育全面減少，且與開花相對(duì)應(yīng)生長(zhǎng)缺陷，表明CLV2/CRN正向調(diào)節(jié)依賴生長(zhǎng)素的花原基的生長(zhǎng)。另一方面通過(guò)對(duì)相關(guān)突變體分析顯示，clv2的高溫抑制取決于YUC1/4介導(dǎo)的生長(zhǎng)素生物合成，并且在高溫下，CLV2/CRN和YUC1/4協(xié)同維持花原基起始和生長(zhǎng)。
綜上所述，該研究證明了在不同的溫度環(huán)境中擬南芥CLV2/CRN信號(hào)和ELF3調(diào)節(jié)的生長(zhǎng)素信號(hào)協(xié)同作用，通過(guò)熱形態(tài)發(fā)生途徑實(shí)現(xiàn)了穩(wěn)定的花生成。兩者對(duì)花發(fā)育的相對(duì)貢獻(xiàn)因熱梯度而異，在低溫下CLV2/CRN信號(hào)起到主要作用，在較高溫度下CLV2/CRN信號(hào)與熱誘導(dǎo)生長(zhǎng)素產(chǎn)生協(xié)同作用。*，熱脅迫會(huì)以負(fù)面影響產(chǎn)量的方式損害作物，包括花產(chǎn)量的損失。如果CLV2/CRN信號(hào)的環(huán)境緩沖能力在作物物種中是保守的，或可被用來(lái)幫助改善植物對(duì)氣候變化的反應(yīng)。