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大腸桿菌與操縱子學說
點擊次數:1566 發布時間:2016-7-20
1961年,法國科學家莫諾(J·L·Monod,1910-1976)與雅可布(F·Jacob)發表“蛋白質合成中的遺傳調節機制”一文,提出操縱子學說,開創了基因調控的研究。四年后的1965年,莫諾與雅可布即榮獲諾貝爾生理學與醫學獎。
莫諾與雅可布zui初發現的是大腸桿菌的乳糖操縱子。這是一個十分巧妙的自動控制系統,這個自動控制系統負責調控大腸桿菌的乳糖代謝。
乳糖可作為培養大腸桿菌的能源。大腸桿菌能產生一種酶(叫做“半乳糖苷酶”),能夠催化乳糖分解為半乳糖和葡萄糖,以便作進一步的代謝利用。編碼半乳糖苷酶的基因(簡稱z)是一個結構基因(structural GENE)。這個結構基因與操縱基因共同組成操縱子。操縱基因受一種叫作阻遏蛋白的蛋白質的調控。當阻遏蛋白結合到操縱基因之上時,乳糖會起誘導作用,它與阻遏蛋白結合,使之從操縱基因上脫落下來。這時,操縱基因開啟,相鄰的結構基因也表現活性,細菌就能分解并利用乳糖了,這樣,乳糖便成了誘導半乳糖苷酶產生的誘導物。
上述內容表明,大腸桿菌的乳糖操縱子是一個十分巧妙的自動控制系統:當培養基中含有充分的乳糖,同時不含葡萄糖時,細菌便會自動產生半乳糖苷酶來分解乳糖,以資利用。當培養基中不含乳糖時,細菌便自動關閉乳糖操縱子,以免浪費物質和能量。
60年代中期,在操縱子中還發現了另一個開關基因,稱為啟動基因(promoter)。啟動基因位于操縱基因之前,二者緊密相鄰。啟動基因由環腺苷酸(cAMP)啟動,而環腺苷酸能被葡萄糖所抑制。這樣,葡萄糖便通過抑制環腺苷酸而間接抑制啟動基因,使結構基因失活,停止合成半乳糖苷酶。
由此可知,結構基因同時受兩個開關基因——操縱基因與啟動基因的調控。只有當這兩個開關都處于開啟狀態時,結構基因才能活化。當培養基中同時存在葡萄糖和乳糖時,葡萄糖通過抑制環腺苷酸而間接抑制啟動基因,并進而抑制結構基因,使細菌不產生半乳糖苷酶。這種情況下,細菌便會自動優先利用葡萄糖,因為葡萄糖果是比乳糖更好的能源。