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大腸桿菌與操縱子學(xué)說
點(diǎn)擊次數(shù):1563 發(fā)布時間:2016-7-20
1961年,法國科學(xué)家莫諾(J·L·Monod,1910-1976)與雅可布(F·Jacob)發(fā)表“蛋白質(zhì)合成中的遺傳調(diào)節(jié)機(jī)制”一文,提出操縱子學(xué)說,開創(chuàng)了基因調(diào)控的研究。四年后的1965年,莫諾與雅可布即榮獲諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎。
莫諾與雅可布zui初發(fā)現(xiàn)的是大腸桿菌的乳糖操縱子。這是一個十分巧妙的自動控制系統(tǒng),這個自動控制系統(tǒng)負(fù)責(zé)調(diào)控大腸桿菌的乳糖代謝。
乳糖可作為培養(yǎng)大腸桿菌的能源。大腸桿菌能產(chǎn)生一種酶(叫做“半乳糖苷酶”),能夠催化乳糖分解為半乳糖和葡萄糖,以便作進(jìn)一步的代謝利用。編碼半乳糖苷酶的基因(簡稱z)是一個結(jié)構(gòu)基因(structural GENE)。這個結(jié)構(gòu)基因與操縱基因共同組成操縱子。操縱基因受一種叫作阻遏蛋白的蛋白質(zhì)的調(diào)控。當(dāng)阻遏蛋白結(jié)合到操縱基因之上時,乳糖會起誘導(dǎo)作用,它與阻遏蛋白結(jié)合,使之從操縱基因上脫落下來。這時,操縱基因開啟,相鄰的結(jié)構(gòu)基因也表現(xiàn)活性,細(xì)菌就能分解并利用乳糖了,這樣,乳糖便成了誘導(dǎo)半乳糖苷酶產(chǎn)生的誘導(dǎo)物。
上述內(nèi)容表明,大腸桿菌的乳糖操縱子是一個十分巧妙的自動控制系統(tǒng):當(dāng)培養(yǎng)基中含有充分的乳糖,同時不含葡萄糖時,細(xì)菌便會自動產(chǎn)生半乳糖苷酶來分解乳糖,以資利用。當(dāng)培養(yǎng)基中不含乳糖時,細(xì)菌便自動關(guān)閉乳糖操縱子,以免浪費(fèi)物質(zhì)和能量。
60年代中期,在操縱子中還發(fā)現(xiàn)了另一個開關(guān)基因,稱為啟動基因(promoter)。啟動基因位于操縱基因之前,二者緊密相鄰。啟動基因由環(huán)腺苷酸(cAMP)啟動,而環(huán)腺苷酸能被葡萄糖所抑制。這樣,葡萄糖便通過抑制環(huán)腺苷酸而間接抑制啟動基因,使結(jié)構(gòu)基因失活,停止合成半乳糖苷酶。
由此可知,結(jié)構(gòu)基因同時受兩個開關(guān)基因——操縱基因與啟動基因的調(diào)控。只有當(dāng)這兩個開關(guān)都處于開啟狀態(tài)時,結(jié)構(gòu)基因才能活化。當(dāng)培養(yǎng)基中同時存在葡萄糖和乳糖時,葡萄糖通過抑制環(huán)腺苷酸而間接抑制啟動基因,并進(jìn)而抑制結(jié)構(gòu)基因,使細(xì)菌不產(chǎn)生半乳糖苷酶。這種情況下,細(xì)菌便會自動優(yōu)先利用葡萄糖,因?yàn)槠咸烟枪潜热樘歉玫哪茉础?/p>