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技術(shù)文章

RNAi的作用機制及其放大效應

點擊次數(shù):2413 發(fā)布時間:2016-6-28

RNAi的作用機制

RNAi 的作用體現(xiàn)在兩種水平上

轉(zhuǎn)錄水平。RNA 可以介導DNA 的甲基化(RNA-directed DNA methylation ,RdDM) zui早發(fā)現(xiàn)于一種植物的類病毒系統(tǒng)。dsRNA(double-strand RNA) 被降解成2123 個核苷酸長的小片段RNA 時,這些小的RNA 分子在細胞核可以誘發(fā)同源序列的DNA 甲基化 。這種序列特異性的甲基化的信號與RNA-DNA 結(jié)合有關(guān) 。當dsRNA 含有與啟動子同源的序列,即可使同源靶啟動子序列甲基化,從而使靶啟動子失去功能,導致下游基因沉默。非致病病毒的造成轉(zhuǎn)錄水平基因沉默相關(guān)的RdDMzui先發(fā)現(xiàn)于以菜花樣花葉病毒,其35S 啟動子轉(zhuǎn)錄得到含有胭脂堿合成酶啟動子(NOSpro) 序列的NOSproRNA。在轉(zhuǎn)基因煙草中,據(jù)報告未腺苷酸化的NOSpro dsRNA可以誘導同源NOSpro DNA 的甲基化,并使拷貝在轉(zhuǎn)錄水平上反式失活。在鏈胞霉屬,DNA 的甲基化可能是異染色質(zhì)的sirna 介導的組蛋白H3 K9 的甲基化,是由H3 甲基轉(zhuǎn)移酶催化的

轉(zhuǎn)錄后水平。特異切割dsRNA RNA 家族核酸酶Dicer 依賴ATP 切割dsRNA ,將其分解成具有2 個核苷酸的3′懸端(overhang) 1921b 小片段的雙鏈siRNA。RISC(RNA 誘導的沉默復合物RNA-induced silence complex) 識別并降解mRNA。RISC 是一種蛋白-RNA 效應器核酸酶復合物。雙鏈siRNA RISC 的重要組分,它依賴ATP 解旋導致RISC活化,然后通過Waston-Crick 堿基配對識別底物mRNA 并與之結(jié)合,并自siRNA 3′端將mRNA 切割成小于12nt 的片段使其降解 。對一些人組織因子的試驗表明,幾個不同的siRNA 可以攻擊同一個mRNA 的不同位點。只有一部分siRNA 會導致顯著的基因沉默,這說明在人mRNA 上的siRNA 結(jié)合位點可能很少,且不活躍的siRNA 與活躍的siRNA 可逆性競爭。

miRNA

Dicer 酶產(chǎn)生兩類功能特異的小分子RNAsiR2NA miRNA(micro-RNA)。Tuschl 等在從果蠅胚胎提取物的長的dsRNA 處理得到siRNA 的同時,得到了16 20—23個核苷酸大小的短的單鏈RNA。這些RNA 由果蠅基因組編碼并在0—2 周的胚胎內(nèi)表達。它們具有潛在的調(diào)節(jié)基因表達的作用,被稱為miRNA 。miRNA 21 個核苷酸大小,為單鏈結(jié)構(gòu),大多數(shù)miRNA 與底物mRNA 不*配對結(jié)合,它們并不改變miRNA 的穩(wěn)定性,而是通過抑制翻譯來使基因沉默,但目前至少發(fā)現(xiàn)一種植物miRNA(miR171) 與底物mRNA*配對,這提示了miRNA 通過RNAi 途徑調(diào)節(jié)基因表達的可能性 。與siRNA 不同的是,由于miRNA 為單鏈結(jié)構(gòu),其作用不需要ATP 的存在。

RNAi 的放大效應

由于RNAi 的機制在生物體的效應極其顯著,有研究提示,RNAi 通路應該有相應的放大步驟。放大效應可能的途徑:通過復制dsRNA 或者siRNA 進行。Nishikura 提出過渡的RNAi (transitive RNAi) ”的機制,即由原先的靶序列的上游序列延伸形成新的siRNA,繼續(xù)降解同源的基因家族成員或者切割mRNA 多輪的RISC 效應。RdRP(RNA 誘導的RNA 多聚酶) 的作用:植物和新秀麗小桿線蟲的dsRNA 誘導的沉默都需要與RdRP 相似的蛋白質(zhì)的參與 。RNAi 一般在體細胞發(fā)揮作用,在ego21 表達細胞一種稱為隨機降解PCR”的放大模型卻提示RdRP 通過siRNA 引導鏈識別并結(jié)合mRNA,產(chǎn)生一種雙鏈RNA Dicer酶底物,以產(chǎn)生更多的siRNA

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