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氮素是植物生長所必須的大量元素之一，植物吸收的氮主要是無機(jī)態(tài)氮，即NO3-或者NH4+，此外也可以吸收某些可溶性的有機(jī)氮化物，但植物不能直接把空氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為自身利用，一般在相關(guān)酶的作用下合成谷氨酰胺和谷氨酸，然后經(jīng)過轉(zhuǎn)氮作用形成不同的氨基酸，再合成蛋白質(zhì)。高效利用氮素對(duì)植物生長有著重要意義，氮的高效利用與很多生理機(jī)制密切相關(guān)，其中之一就是氮代謝過程中的關(guān)鍵酶。

氮代謝是植物體內(nèi)的基本生理代謝過程之一，包括氮素同化、積累和蛋白質(zhì)合成等過程，與植物的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的聯(lián)系非常密切。氮代謝的生理過程是在多種關(guān)鍵酶的催化和調(diào)節(jié)作用下完成的，包括硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）、天冬酰胺轉(zhuǎn)氨酶（AsPAT）等。這些關(guān)鍵酶對(duì)作物的生長發(fā)育、氮素同化與積累、應(yīng)對(duì)逆境等情況都起著調(diào)控作用。

硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）是植物氮素同化過程中的第一個(gè)酶，也是整個(gè)硝態(tài)氮同化過程的關(guān)鍵酶、限速酶。植物吸收無機(jī)氮化物主要以銨鹽和硝酸鹽為主，吸收銨鹽后可直接用于氨基酸合成，而硝酸鹽需要經(jīng)過硝酸還原酶進(jìn)行代謝還原才能被植物利用。硝酸還原酶是一種氧化還原酶，存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)或細(xì)胞膜外，能將進(jìn)入植物體內(nèi)NO3-還原成NO2-，進(jìn)一步在亞硝酸還原酶的作用下還原為氨。該酶是同源二聚體，每個(gè)亞基分子質(zhì)量約100～110kDa，包含三個(gè)功能區(qū)，從N-末端到C-末端分別是:鉬輔酶MoCo(硝酸鹽結(jié)合與降解區(qū)域)，血紅素-Fe(細(xì)胞色素b5結(jié)合域)和FAD(黃素腺苷酸二核苷酸磷酸、細(xì)胞色素b還原酶、NADH或NADPH結(jié)合域)。這三個(gè)區(qū)域是氧化還原中心，催化電子從NADP或NADPH轉(zhuǎn)移到硝酸鹽上。這三個(gè)結(jié)構(gòu)和功能域通過hingeⅠ和hingeⅡ兩個(gè)鉸鏈連接起來。硝酸還原酶的活性高低直接影響到植物對(duì)土壤中硝態(tài)氮素的利用，影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。張浩瑋等[1]對(duì)草地早熟禾的研究中發(fā)現(xiàn)，氮積累量與NR活性呈顯著正相關(guān)。在施肥條件相同的情況下，蔬菜中的NR活性提高了肥料的利用率，同時(shí)蔬菜的產(chǎn)量也有所增加[2]。

硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（nitrate transporter，NRT）是植物根系從土壤中吸收并在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)硝酸鹽的關(guān)鍵蛋白，對(duì)促進(jìn)作物根系發(fā)育、提高產(chǎn)量具有重要作用，根據(jù)其作用環(huán)境的不同分為NRT1蛋白家族和NRT2蛋白家族。NRT1和NRT2兩個(gè)家族都由跨膜PH梯度驅(qū)動(dòng)，以協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)NO3-和質(zhì)子H+。植物及作物根系對(duì)NO3-的吸收是一個(gè)主動(dòng)吸收的過程，根據(jù)動(dòng)力學(xué)特征分為：低親和性的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（low-affinity transport system，LATS）和高親和性的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（high-affinity transport system，HATS）。低親和性的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的吸收速率高，而高親和性的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的吸收率低。當(dāng)外界硝酸鹽濃度大于1 mmol·L-1時(shí)，植物利用LATS吸收硝酸鹽；當(dāng)外界硝酸鹽濃度低于1 mmol·L-1時(shí)，植物利用HATS系統(tǒng)吸收硝酸鹽。NRT1是LATS中的組成成分，NRT2是HATS中的組成成分。

細(xì)胞中發(fā)生的從硝酸鹽到銨的降解過程分為兩步，第一步是硝酸還原酶將硝酸鹽降解成亞硝酸鹽;第二步為亞硝酸還原酶將亞硝酸鹽降解成銨。隨后在ATP供能下，谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）將谷氨酸和NH4+轉(zhuǎn)換成谷氨酰胺，該過程是在葉綠體、細(xì)胞質(zhì)或根細(xì)胞質(zhì)體中進(jìn)行的，最終銨參與到氨基酸的合成。谷氨酰胺合成酶（GS）是“GS-GOGAT循環(huán)"的第一酶，是氮代謝的關(guān)鍵酶，植物中GS主要分兩類，GS1為細(xì)胞質(zhì)型，GS2為質(zhì)體型，它們分布于植物不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中及不同組織器官中，在不同的發(fā)育階段發(fā)揮不同的作用。

谷氨酸合成酶(glutamate synthase，GOGAT)是氨同化途徑中關(guān)鍵酶，能夠與GS偶聯(lián)，共同完成氨同化的過程，可將谷氨酰胺和α-酮戊二酸轉(zhuǎn)換為兩分子的谷氨酸。谷氨酸合成酶有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT兩種類型，前者主要存在于高等植物的光合細(xì)胞中，以NADH為電子供體，活性較高，與氮類物質(zhì)的轉(zhuǎn)移運(yùn)輸相關(guān)聯(lián)；后者在高等植物光合細(xì)胞和非光合細(xì)胞中均存在，以還原態(tài)的鐵氧還蛋白為電子供體，活性較低。

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參考文獻(xiàn)

[1] 張浩瑋，白小明，陳輝，等.草地早熟禾（Poa pratensis）N積累、分配和硝酸還原酶活性對(duì)氮、磷肥的響應(yīng)[J].中國沙漠，2019，39（5）：222-231.

[2] MOROZKINA E V，ZVYAGILSKAYA R A.Nitrate reductases：Structure，functions，and effect of stress factors[J].Biochemistry （Moscow），2007，72（10）：1151-1160.